Pijavice jsou kroužkovci, kteří patří do kmene annelida a tvoří podtřídu hirudinea. Stejně jako vermikulární oligochaeti, jako jsou žížaly sdílejí pijavice clitellum a jsou hermafroditi. Nicméně se od vermikulárních oligochaetů liší významným způsobem. Například pijavice nemají štětiny a vnější segmentace jejich těla neodpovídá vnitřnímu členění jejich orgánů. Jejich těla jsou mnohem skutečnější, mezery v jejich coelomu jsou husté, s pojivovými tkáněmi. Mají také dvě přísavky, na každém konci jednu. Většina pijavic žije v sladkovodním prostředí, zatímco některé druhy se nacházejí v zemském a mořském prostředí.

Nejznámější pijavice, například Pijavka lékařská Hirudo medicinalis, jsou hematofágní, živí se krví obratlovců. Většina druhů pijavek však je dravá, živí se především tím, že polkne jiného bezobratlého. V současnosti je rozeznáváno téměř 700 druhů pijavic, z nichž asi 100 je mořských, 90 suchozemských a zbývající jsou sladkovodní taxony. Pijavice, například Pijavka lékařská Hirudo medicinalis, byly historicky používány v medicíně k odstranění krve pacientů. Praktikaci pijavic lze vysledovat do starověké Indie a Řecka a pokračovala i v 18 a 19 století v Evropě a Severní Americe. V moderní době se pijavice používají lékařsky v postupech znovu částí těla a rekonstrukční a plastické chirurgii a v Německu při léčbě osteoartritidy

Taxonomie a systematika

Haemadipsa zeylanica, pozemní pijavice v horách Japonska

Předpokládá se, že se pijavice vyvinuly z určitých máloštětinatců, z nichž se většina živí odpadem. Nicméně některé druhy v Lumbriculidae jsou dravé a mají podobné změny, jako byly shledány u pijavic. Důsledkem toho je potřeba systematiku a taxonomii pijavic zrevidovat. Zatímco pijavice tvoří clade, zbývající vermikulární oligochaeti nejsou jejich sesterské taxony, ale rozmanité parafyletické skupiny obsahují některé linie, které úzce souvisejí s pijavicemi a další, které jsou daleko vzdálenější.

Existuje spor, zda Hirudinea by měla být samotnou třídou, nebo podtřídou Opaskovců. Řešení závisí především na případném osudu oligochaeti, kteří jak již bylo uvedeno výše, netvoří přirozené skupiny jak byly tradičně vymezeny. Další možností by bylo zahrnout pijavice do taxonu Oligoachetea, což by je pak zařadilo jako třídu a obsahují většinu clitellates. Branchiobdellida jsou podobné clitellates, které byly dříve obsaženy v Hirudinea, ale jsou jen opravdu blízcí příbuzní.

Primitivní Acanthobdellidea jsou často zahrnuty mezi pijavice, ale někteří autoři je chápou jako samostatnou skupinu clitellate. Pravé pijavice infratřídy Euhirudinea mají přední a zadní přísavku. Jsou rozděleny do dvou skupin: Arhynchobdellida a Rhynchobdellida

• Rhynchobdellida jsou pijavice bez čelistí, vyzbrojené svalnatým sacím orgánem v zatahovací pochvě, umožňujícím bodnutí. Rhynchobdellae se skládá ze dvou skupin:
•  -  Glossiphoniidae jsou sploštělé pijavice s nedokonale definovanými předními přísavkami.
•  - Piscicolida mají válcové tělo obvykle dobře značené, a přední přísavky ve tvaru zvonu,. Glossiphoniidae žijí v sladkovodních stanovištích; Pisciolidae se nacházejí v prostředí mořské vody.
• Arhynchobdellida postrádají sosák a mmohou nebo nemusí mít čelisti vyzbrojeny zuby. Arhynchobellids se dělí na dva řády:
• Gnathobdela: Tento řád čelistních pijavic, vyzbrojený zuby, zahrnuje kvintesenční pijavice: Evropskou lékařskou (krev sající) pijavici, Pijavku lékařskou Hirudo medicinalis. Má trojstrannou čelist, naplněnou stovkami malých, ostrých zubů. Stopa po přisátí zanechaná na kůži Evropskou lékařskou pijavicí je obrácené Y uvnitř kruhu. Jeho severoamerický protějšek je Macrobdela decora, mnohem méně efektivní lékařská pijavice. V tomto řádu je rodina Hirudidae charakterizována jako vodní pijavice a rodina Haemadipsidae jako suchozemská pijavice. V dalším jsou Haemadipsa sylvestris, indické pijavice a Haemadipsa zeylanica (yamabiru), Japonská horská nebo zemní pijavice.
• Pharyngobdella: tyto takzvané červí pijavice jsou tvořeny sladkovodními nebo obojživelnými pijavicemi, které ztratily schopnost proniknout do tkání hostitele a sát krev. Jsou masožravé a vybavené poměrně velkými, bezzubými ústy pro konzumaci červů nebo larev hmyzu, které polykají vcelku. Pharyngobdella mají šest až osm párů očí, ve srovnání s pěti páry u pijavic Gnathobdelliform a obsahojí tři související rodiny. Erpobdellidae jsou některé druhy ze sladkovodních stanovišt.

Anatomie a fyziologie

Stejně jako ostatní kroužkovci je pijavice segmentovaný živočich. Ale na rozdíl od jiných kroužkovců, neexistuje souvztažnost mezi vnější segmentací povrchu těla pijavice a segmentací jeho vnitřních orgánů. Povrch těla pijavice se dělí na 102 mezikruží, zatímco jeho vnitřní struktury se dělí na 32 segmentů. Z 32 segmentů uvnitř těla první čtyři přední segmenty jsou označeny jako hlavové segmenty, které zahrnují přední mozek a přísavku. Tyto následuje 21 středních segmentů, které zahrnují 21 nervových ganglií, dva pohlavní orgány a 9 párů varlat. Konečně posledních sedm segmentů tvoří zvířeti výhonek ocasu, jakož i jeho zadní mozek.

Rozmnožování a vývoj

Pijavice jsou hermafroditi, což znamená, že každá z nich má mužské i ženské pohlavní orgány (vaječníky a varlata). Pijavice se reprodukují recipročním oplodněním a k převodu sperma dochází během kopulace. Tak jako žížaly používají pijavice clitellum k držení svých vajíček a vylučování kokonu.

Během reprodukce, pijavice používají subkutánní injekci svého sperma. Používají spermatofor, což je struktura obsahující spermie. Když jsou vedle sebe, spojí se pijavice svojí přední stranou s pozadím jiné. Jedna pijavice potom zasune spermatofor do clitellární oblasti jiné pijavice, kde její sperma najde cestu k samičím reprodukčním orgánům.

Embryonální vývoj larvev se vyskytuje jako řada etap. V průběhu fáze 1, dojde k prvnímu štěpení, což vede ke vzniku AB a CD blastomer, a je v mezifázi tohoto buněčného dělení, kdy se tvoří cytoplasma bez žloutku, tzv teloplasma. O teloplasmě je známo, že je určující pro specifikaci osudu D buněk. Ve stupni 3, v průběhu druhého štěpení, dochází k nerovnému dělení v CD blastomeře. V důsledku toho se vytváří velká D buňka na levé straně a menší C buňka vpravo. Tento nerovný proces dělení je závislý na actomyosinu, a na konci stupně 3 se AB buňka dělí. Ve 4. etapě vývoje vznikají micromerové a teloblastové kmenové buňky a následně se D kvadrant rozděluje, aby vytvořil DM a DNOPQ teloblast progenitorových buněk. Od koncového stupně 6, obsahuje zygota sadu 25 micromer, 3 macromer (A, B a C) a 10 teloblastů odvozených z D kvadrantu.

Tyto teloblasty jsou páry pěti různých typů (M, N, O, P, a Q) embryonálních kmenových buněk, které jsou rozdělené na segmenty sloupců buněk (zárodečný pás) na povrchu embrya. Odvozené buňky M vytváří mesoderm a některá malá množina neuronů N končí v nervových tkáních a některé ventrální ectodermě, Q přispívá ke hřbetní ectodermě a O a P v pijavici jsou ekvipotentní buňky (mají stejný vývojový potenciál), které produkují postranní ectodermu; Nicméně rozdíl mezi nimi je ten, že P vytváří větší dávky dorzolaterálního epidermis než O. [12] Bahenní červ Tubifex, na rozdíl od pijavice, určuje O a P rodokmen již brzy ve vývoji, a proto tyto dvě buňky nejsou ekvivalentní. Každý segment těla pijavice je vytvořen z jednoho z M, O, P buněčných typů a dvou N a dvou Q buněčných typů.

Ectoderm a mesoderm těla trupu jsou výlučně odvozeny od teloblastů v oblasti zvané zadní postupná zóna. Hlava pijavice, jež pochází z nesegmentované oblasti, je tvořena první sadou micromer odvozených z buněk A, B, C a D, udržuje bilaterální symetrii mezi AD a BC buňkami.

Trávení pijavic

U většiny krev sajících pijavic začíná trávicí systém čelistmi, třemi břity postavenými v úhlu k sobě navzájem. Při výživě si krájejí cestu kůží hostitele, zanechávajíc řez ve tvaru písmene Y. Za břity jsou ústa, která se nachází ventrálně na předním konci těla. Vedou postupně do hltanu, jícnu a volete, svalnatého žaludku a střeva, které končí na zadní přísavce. Vole je roztažená trávicí trubice, která funguje jako rozšiřitelný úložný prostor. Ve voleti mohou některé druhy krev sajících pijavic uložit až pětinásobek tělesné hmotnosti krve. Pijavice produkuje antikoagulant, který zabraňuje srážení uložené krve, plus další látky, které inhibují mikrobiální rozklad krve. Tato opatření jsou tak účinná, že dospělá léčivá pijavice nemusí přijímat potravu více než dvakrát za rok.

Těla dravých pijavic jsou si podobná, i když namísto čelistí mají mnohé sosák, který po většinu času mají zasunutý v ústech. Takové pijavice jsou často dravci, číhající v　záloze a čekají, dokud nemohou udeřit na kořist sosákem ve tvaru oštěpu. Některé druhy, které žijí na malých bezobratlých nebo v blátě nemají ani sosák ani čelisti, ale prostě pohltí svou potravu ústy.

O bakteriích ve střevě bylo dlouho předpokládáno, že zabezpečují trávení pijavic, namísto endogenních enzymů, kterých je velmi málo nebo ve střevě chybí. Jak bylo objeveno poměrně nedávno, všechny druhy pijavic, jež byly studovány, produkovaly endogenní střevní exopeptidázy, které mohou odpojit volné zakončení aminokyseliny, jeden monomer za čas od postupně se odvíjejícího a degradujícího bílkovinového polymeru. Nicméně, rozepínání proteinu lze spustit buď z amina (zadní část) nebo karboxylu (hlava) terminálního konce molekuly proteinu.

Pijavice exopeptidases (arylamidases), případně endosymbiotické bakterie ve střevě podporované proteinázou, od ocasu nebo hlavy pomalu, ale postupně odstraňuje mnoho stovek jednotlivých terminálových aminokyselin pro resyntézu na proteiny, které představují pijavice. Vzhledem k tomu, že pijavicím chybí endopeptidases, mechanismus trávení bílkovin nemůže následovat stejné sekvence jako u všech ostatních zvířat, ve kterých exopeptidases postupně působí na peptidy vyrobené působením endopeptidases. Eexopeptidases jsou zejména významné u běžné severoamerické červí pijavice Erpobdella punctata. Tato evoluční volba exopeptického trávení u Hirudinea odlišuje tyto masožravé clitellates od máloštětinatců.

Nedostatek trávicích enzymů (kromě exopeptidáz), ale co je důležitější nedostatek vitamínů, například B-komplexu v pijavici je kompenzován enzymy a vitaminy produkovanými endosymbiotickou mikroflórou. V Hirudo medicinalis jsou tyto doplňkové faktory produkovány povinnou symbiózou se dvěma druhy bakterií, Aeromonas veronii a staticky necharakterizovanými druhy Rikenella. Pijavice nesající krev, jako je například Erpobdella punctata, je hostitelem tří bakteriálních symbiontů, Pseudomonas, Aeromonas, a Klebsiella spp. (Producent slizu). Bakterie se přenáší z rodiče k potomstvu v kukle, když je tvořena.

Chování

Pijavice jsou schopny zobrazovat různé typy chování, které jim umožní prozkoumat jejich prostředí a živit se na jejich hostitelích. Průzkumné chování zahrnuje pohyby hlavou a vlnění se.

Výživa

Některé druhy pijavic se živí drobnými bezobratlými, které polykají celé. Aby se mohly živit na svých hostitelích, používají pijavice pro krmení své frontální výhonky pro připojení k hostiteli. Jakmile je pijavice připojena, používá kombinaci hlenu a sání k tomu, aby připojená zůstala, a vylučuje antikoagulační enzym, hirudin, do krevního toku hostitele. Pouze některé druhy pijavic se živí krví, a ne všechny druhy mohou kousat; 90% z nich se živí výhradně na rozkládajících se tělech a otevřených ranách obojživelníků, plazů, vodního ptactva, ryb a savců. Pijavice se připojí, když se zakousne, a zůstane připojena až do naplnění, kdy odpadne, aby trávila. Vzhledem k vylučovanému hirudinu, mohou kousnutí po odstranění pijavice krvácet víc než normální rány.

O pijavicích salivae se obyčejně věřilo, že obsahují anestetické sloučeniny, aby byla oblast kousnutí necitlivá, ale toto nikdy nebylo dokázáno. I když látky podobné morfinu byly v pijavicích nalezeny, byly nalezeny v nervových tkáních, nikoliv ve slinné tkáni. Jsou používány pijavicemi při modulaci jejich vlastní imunocytů a ne pro narkózu oblasti kousnutí jejich hostitelů. V závislosti na druhu a velikosti, mohou být kousnutí pijavic sotva znatelná, ale mohou být i docela bolestivá.

Pijavice běžně nosí ve svém zažívacím traktu parazity, ty však nemohou přežít u lidí a nepředstavují hrozbu. Nicméně, bakterie, viry a parazity z předchozích zdrojů krve mohou přežít uvnitř pijavice celé měsíce, ale bylo hlášeno jen málo případů pijavic vysílajících patogeny do člověka. Studie zjistila jak HIV, tak hepatitidu B v afrických pijavicích z Kamerunu.

Prevence, odstraňování a léčba

Pozemní pijavice lze odstranit ručně, protože se nezavrtávají do kůže nebo nenechávají hlavu v ráně. Bolest se vyvíjí a trvá asi týden. Grande Ronde River, Oregon (USA)

Jedna doporučená metoda odstranění je pomocí nehtu nebo jiného plochého, tupého předmětu porušit pečeť ústní přísavky na předním konci pijavice, zopakovat to na zadním konci, a pak švihnutím pijavici odstranit. Vzhledem k tomu, že je nehet tlačen podél kůže člověka proti pijavici, přísavka netěsní, a pijavice uvolní čelisti.

Běžné, ale z lékařského hlediska nedoporučované techniky k odstranění pijavic používají plamen, zapálenou cigaretu, sůl, mýdlo, nebo chemické látky, jako je alkohol, ocet, citronová šťáva, repelenty, teplé tření nebo některé sycené nápoje. Ty způsobí, že se pijavice, rychle oddělí; nicméně, také vyzvrátí obsah žaludku do rány. Zvratky mohou nést onemocnění, a tím zvýšit riziko infekce.

Externě připojené pijavice se odpojí a samy odpadnou, když jsou nasyceny krví, což může být kdykoli od 20 minut do dvou hodin nebo i více. Po krmení se pijavice uvolní a odpadnou. U vnitřních napadení, například v nosní dutině nebo ve vagině je pravděpodobnější, že bude třeba lékařský zákrok.

Po odstranění nebo oddělení, by rány měly být očištěny vodou a mýdlem a ovázány. Krvácení může ještě nějakou dobu pokračovat, vzhledem k hirudinu pijavice. Doba krvácení se bude lišit, podle umístění může trvat od několika hodin až do tří dnů. Jedná se o funkci hirudinu a jiných sloučenin, které snižují povrchové napětí krve. Protisrážlivé léky také mají vliv na dobu krvácení. Aplikace tlaku může krvácení snížit, i když ztráta krve z jednoho kousnutí není nebezpečná. Rána obvykle během léčení svědí, ale nemělo by dojít k poškrábání, protože to může komplikovat hojení a zavádět další infekce. Antihistaminika mohou snížit svědění a použití studeného obkladu může zmírnit bolest nebo otok.

Někteří lidé trpí závažnými alergickými nebo anafylaktickými reakcemi z kousnutí pijavic a vyžadují okamžitou lékařskou péči. Mezi příznaky patří červené skvrny nebo svědivá vyrážka po celém těle, otoky kolem rtů nebo očí, pocit na omdlení nebo závratě a dýchací potíže.

Studie provedená ARPA v roce 1963 stanovila, že proti vodním a suchozemským pijavicím byl účinný repelent hydroxycitronellal.

Léčebné použitím pijavic

Evropské lékařské pijavice Hirudo medicinalis a některé kongenery, jakož i některé jiné druhy, byly používány pro klinické pouštění žilou po tisíce let. Použití pijavic v medicíně se datuje již před 2500 lety, kdy byly používány pro pouštění žilou ve starověké Indii. Hirudoterapie je vysvětlena v starověkých ájurvédských textech. Mnoho starověkých civilizací praktikovalo pouštění žilou, včetně indické a řecké civilizace. Ve starověké řecké historii bylo pouštění žilou praktikováno podle humorální teorie, která předpokládala, že když jsou čtyři tělesné "šťávy“ – krev, hlen, černá a žlutá žluč – v rovnováze, je zaručeno dobré zdraví. Věřilo se, že nerovnováha v poměru těchto šťáv může být příčinou špatného zdravotního stavu. Záznamy o této teorii byly nalezeny v　kolekci řeckého filozofa Hippokrata v pátém století před naším letopočtem. Pouštění žilou pomocí pijavice byla jedna metoda používaná lékaři pro získání rovnováhy šťáv a zbavení těla přebytků.

V použití pijavek v moderní medicíně nastal po letech poklesu drobný comeback v roce 1980 s příchodem mikrochirurgie, například plastické a rekonstrukční chirurgie. V provozu mohou vznikat problematické žilní kongesce v důsledku neefektivního žilního odvodnění. Někdy kvůli technickým potížím při formování anastomózy žíly, nejsou provedeny žádné pokusy o obnovu žilního zásobení. Tento stav je označován jako žilní nedostatečnost. Pokud toto přetížení nebude rychle zlikvidováno, krev se bude srážet, tepny, které přinášejí tkáním jejich nezbytnou výživu se ucpou a tkáň odumře. Aby se tomu zabránilo, aplikují se pijavice na přetížených patkách a určité množství přebytečné krve je spotřebováno předtím, než pijavice odpadne. Rána bude také chvíli dále krvácet kvůli antikoagulačnímu hirudinu ve slinách pijavice. Kombinovaný účinek je snížení otoku ve tkáních a podpora hojení tím, že umožní čerstvé, okysličené krvi dosažení oblasti.

Aktivní antikoagulační složkou slin pijavek je malá bílkovina, hirudin. Objev a izolace tohoto proteinu vedly ke způsobu jeho výroby rekombinační technologií. Rekombinantní hirudin je k dispozici lékařům jako intravenózní antikoagulační přípravek pro injekce, užitečný zejména pro pacienty, kteří jsou alergičtí na heparin nebo jej nemohou tolerovat.